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종의 기원

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목차

1. 개요

《종의 기원》은 찰스 다윈의 진화론을 담은 저서로, 자연 선택에 의한 생물의 진화를 핵심 내용으로 한다. 다윈은 생물이 환경에 적응하며 종이 분화된다고 주장하며, 가축과 작물의 인위 선택, 생존 경쟁, 자연 선택, 지리적 분포, 생물의 상호 유연성 등 다양한 증거를 제시했다. 출판 이후 과학계, 종교계, 사회 전반에 걸쳐 큰 논쟁을 불러일으켰으며, 자연주의적 자연 선택과 목적론적 자연의 목적 사이의 갈등, 종교적 신념과의 충돌 등이 주요 쟁점이었다. 현대 생물학에 지대한 영향을 미쳤으며, 현재까지도 과학, 종교, 사회적 논쟁의 중심에 있다.

2. 다윈의 이론 개요

생물학자 에른스트 마이어가 요약한 바와 같이, 찰스 다윈의 진화 이론은 다음과 같은 핵심적인 사실과 그로부터 도출된 추론에 기반한다.[4]

구분내용
사실모든 종은 모든 자손이 살아남아 번식한다면 개체군이 기하급수적으로 증가할 만큼 충분한 번식력이 있다.
사실주기적인 변동에도 불구하고, 개체군은 대략 같은 크기를 유지한다.
사실식량과 같은 자원은 제한적이며 시간이 지나도 비교적 안정적이다.
추론생존 경쟁이 뒤따른다.
사실개체군 내의 개체들은 서로 크게 다르다.
사실이러한 변이의 많은 부분은 유전된다.
사실환경에 덜 적합한 개체는 생존하고 번식할 가능성이 낮으며, 환경에 더 적합한 개체는 생존하고 번식하여 유전 형질을 미래 세대에 남길 가능성이 더 높으며, 이는 자연 선택 과정을 낳는다.
추론이 서서히 진행되는 과정은 개체군이 환경에 적응하도록 변화하게 하고, 궁극적으로 이러한 변이들은 시간이 지남에 따라 축적되어 새로운 종을 형성한다.



다윈은 『종의 기원』에서 evolution영어(진화)가 아닌 descent with modification영어(변화를 동반한 기원)이라는 용어를 사용했다. 진화라는 의미로 'evolution'을 사용한 것은 허버트 스펜서이며, 다윈도 제6판에서 사용했다.

그는 자연 선택에 의해 생물은 항상 환경에 적응하도록 변화하며, 종이 분기하여 다양한 종이 생긴다고 주장했다. 그리고 이 과정을 생존 경쟁, 적자 생존(제5판 이후) 등의 문구를 사용하여 설명했다.

자연 선택이란 "(1) 생물이 가진 성질은 개체 간에 차이가 있으며, (2) 그 일부는 부모로부터 자식에게 전달되며, (3) 환경 수용력이 번식력보다 작기 때문에 태어난 자식의 일부만 생존·번식할 수 있다. 성질의 차이에 따라 차세대에 자식을 남기는 평균 능력에 차이가 생기므로, 유리한 개체가 가진 성질이 유지·확산되는 메커니즘"이다.

그는 모든 생물은 한 종류 또는 불과 몇 종의 조상적인 생물에서 분기되어 탄생했다고 말했지만, 실제로는 제목과는 달리, 어떻게 개개의 종이 탄생하는지(종 분화)는 거의 설명하지 않았다. 생물의 지리적 분포나 성 선택에 대해서도 약간 언급하고 있다. 당시에는 DNA나 유전의 메커니즘에 대해서는 알려지지 않았기 때문에, 변이나 유전의 메커니즘에 대해서는 제대로 설명하지 못했다. 또한 진화를 진보와는 다른 것으로 인식하고, 특정 방향성이 없는 우연한 변이에 의한 기계론적인 것이라고 했다. 다윈은 진화의 개념을 많은 관찰례나 실험에 의한 방증 등의 실증적 성과에 의해, 진화론을 가설의 단계에서 이론으로까지 끌어올렸다.

3. 배경

찰스 다윈의 《종의 기원》이 출판되기 전까지 진화 사상의 역사와 생물학의 역사는 다양한 관점과 이론이 혼재되어 있었다.

초기 기독교 교부들과 중세 유럽 학자들은 창세기의 창조 이야기를 비유적으로 해석하여 생물들이 신화적 의미를 지닌다고 보았다. 자연은 불안정하고 변덕스러운 것으로 여겨졌으며, 자연 발생과 같은 현상이 나타난다고 생각했다.[8]

프로테스탄트 종교 개혁 이후 성경을 문자 그대로 해석하는 경향이 나타났고, 이는 과학 혁명의 발견과 충돌을 일으켰다. 르네 데카르트의 기계론적 철학과 베이컨의 경험론은 이러한 충돌을 해결하기 위한 새로운 설명을 제시했다. 영국 내전 이후 왕립 학회는 과학이 종교 및 정치적 안정에 위협이 되지 않음을 보여주려 했다.[9]

존 레이는 자연 신학을 발전시켜 종은 정적이고 고정되어 있으며, 그 적응은 신에 의해 설계되었다고 주장했다. 칼 린네는 1735년 생물 분류를 도입하여 종을 신성한 계획에 따라 고정된 것으로 보았지만, 다양한 분류군 간의 계층적 관계를 인식했다. 1766년 조르주 뷔퐁은 유사한 종들이 공통 조상으로부터 유래했을 수 있다는 가설을 제시했다. 1780년대까지 지질학자들은 어셔 연대기보다 훨씬 오래된 지구의 역사를 가정했으며, 제임스 허튼은 균일론을 통해 자체 유지되는 무한한 순환을 제안했다.[9]

에라스무스 다윈 (찰스 다윈의 할아버지)은 1790년대에 종의 변환 가설을 제시했고, 1809년 장바티스트 라마르크는 더 발전된 이론을 발표했다. 이들은 자연 발생과 사용/불사용에 따른 변화의 유전을 통해 생물이 환경에 적응한다고 보았다. 에티엔 조프루아 생틸레르는 배아 발달이 과거의 변형을 요약하며, 환경이 배아에 작용하고 동물의 구조는 상동성으로 증명되는 계획에 의해 결정된다고 주장했다. 조르주 퀴비에는 이러한 주장에 반박하며, 관련 없는 고정된 종이 기능적 요구에 대한 설계를 반영하는 유사성을 보인다고 주장했다. 1790년대 고생물학 연구를 통해 멸종의 현실을 확립하고, 지역적 대재앙과 그 뒤를 이은 다른 종들의 재정착으로 설명했다.[12]

영국에서는 윌리엄 페일리의 ''자연 신학''이 적응을 창조주에 의한 "설계"의 증거로 보았다. 옥스퍼드와 케임브리지의 박물학자들은 영국 성공회 성직자였으며, 과학은 이러한 법칙을 찾는 과정으로 여겨졌다.[13] 지질학자들은 대재앙론을 채택하여 반복적인 전 세계적 멸망과 새로운 고정 종의 창조를 보여주었고, 가장 최근의 대재앙을 성경적 홍수와 연관시켰다.[14] 로버트 에드먼드 그랜트와 같은 일부 해부학자들은 라마르크와 조프루아의 영향을 받았지만, 대부분의 박물학자들은 변환에 대한 그들의 생각을 신성한 사회 질서에 대한 위협으로 간주했다.[15]

3. 1. 다윈 이전의 진화 사상

아리스토텔레스는 이전 그리스 철학자 엠페도클레스의 사상을 요약하였는데, 다윈은 책의 후속판에서 진화론적 아이디어를 아리스토텔레스까지 거슬러 올라갔다고 언급했다.[5][6] 초기 기독교의 교부들과 중세 유럽 학자들은 창세기 창조 이야기를 비유적으로 해석했다.[7] 생물들은 물리적 형태뿐만 아니라 신화적이고 문장적인 의미로도 묘사되었다. 자연은 종 사이의 결합에서 괴물 같은 출생과 생명의 자연 발생으로 인해 불안정하고 변덕스러운 것으로 널리 여겨졌다.[8]

프로테스탄트 종교 개혁은 성경을 문자 그대로 해석하도록 하였고, 이는 과학 혁명의 발견과 충돌하는 창조 개념은 르네 데카르트의 기계론적 철학과 베이컨식 방법의 경험론과 일치하는 설명을 추구하도록 만들었다. 영국 내전의 혼란 이후, 왕립 학회는 과학이 종교적, 정치적 안정을 위협하지 않는다는 것을 보여주고자 했다. 존 레이는 합리적인 질서에 대한 영향력 있는 자연 신학을 발전시켰는데, 그의 분류학에서 종은 정적이고 고정되어 있었으며, 그들의 적응과 복잡성은 신에 의해 설계되었고, 아종은 지역 조건에 의해 야기된 작은 차이를 보였다. 1735년 칼 린네가 도입한 생물 분류 역시 종을 신성한 계획에 따라 고정된 것으로 보았지만, 다양한 분류군의 계층적 본질을 인식했다. 1766년, 조르주 뷔퐁은 말과 당나귀 또는 사자와 호랑이, 표범과 같은 몇몇 유사한 종들이 공통 조상으로부터 유래된 변종일 수 있다고 제안했다. 1780년대까지 지질학자들은 어셔 연대기가 창조를 기원전 4004년으로 계산한 것 보다 훨씬 더 오래된 세상을 가정했다. 아브라함 고틀로프 베르너는 층이 수축하는 바다에서 온 퇴적물이라고 생각했지만, 제임스 허튼은 균일론을 예상하며 자체 유지되는 무한한 순환을 제안했다.[9]

찰스 다윈의 할아버지인 에라스무스 다윈은 1790년대에 종의 변환 가설을 개략적으로 설명했고, 1809년 프랑스 박물학자 장바티스트 라마르크는 더 발전된 이론을 발표했다. 둘 다 자연 발생이 점진적으로 더 큰 복잡성을 발달시키는 단순한 형태의 생명을 만들어내고, 사용 또는 불사용으로 인해 성인에게 발생한 변화를 상속함으로써 환경에 적응한다고 상상했다. 이 과정은 라마르크주의라고 불렸다. 라마르크는 생물이 뚜렷한 멸종 없이 평행하지만 별개의 계통에서 지속적으로 더 큰 복잡성을 향해 나아가는 고유한 진보적 경향이 있다고 생각했다.[10] 에티엔 조프루아 생틸레르는 배아 발달이 과거 시대에 유기체의 변형을 요약하고 환경이 배아에 작용하며 동물의 구조는 상동성으로 입증된 바와 같이 일정 계획에 의해 결정된다고 주장했다. 조르주 퀴비에는 그러한 아이디어에 강력하게 반박하며, 관련 없는 고정된 종이 기능적 요구에 대한 설계를 반영하는 유사성을 보인다고 주장했다.[11] 1790년대의 그의 고생물학 연구는 멸종의 현실을 확립했으며, 그는 지역적 대재앙과 그 뒤를 이은 다른 종들의 해당 지역 재정착으로 이를 설명했다.[12]

영국에서 윌리엄 페일리의 ''자연 신학''은 적응을 자연 법칙을 통해 작용하는 유익한 창조주에 의한 "설계"의 증거로 보았다. 옥스퍼드와 케임브리지의 모든 박물학자는 영국 성공회 성직자였으며, 과학은 이러한 법칙을 찾는 과정이 되었다.[13] 지질학자들은 대재앙론을 채택하여 반복적인 전 세계적 멸망과 변화된 환경에 적응한 새로운 고정 종의 창조를 보여주었고, 처음에는 가장 최근의 대재앙을 성경적 홍수로 식별했다.[14] 로버트 에드먼드 그랜트와 같은 일부 해부학자들은 라마르크와 조프루아의 영향을 받았지만, 대부분의 박물학자들은 변환에 대한 그들의 아이디어를 신이 지정한 사회 질서에 대한 위협으로 간주했다.[15]

3. 2. 다윈 이론의 탄생

다윈은 1831년부터 1836년까지 비글호 항해에 참여하여 자연사와 지질학을 연구했다. 항해 중 찰스 라이엘의 ''지질학 원리''|Principles of Geology영어를 읽고 균일론에 대한 통찰력을 얻었으며, 거대한 아르마딜로와 유사한 화석을 발견하고 현대 종들의 지리적 분포에 주목하면서 종이 고정되어 있지 않을 수 있다는 생각을 했다.[19][22][23]

1838년 9월, 토머스 맬서스의 ''인구론''|An Essay on the Principle of Population영어을 읽고 생존 경쟁 개념을 자연에 적용하여, 환경에 잘 적응하는 변이가 살아남아 번성하고 그렇지 못한 변이는 사라진다는 자연 선택 이론의 틀을 세웠다.[202][29][30]

다윈은 1842년 6월에 자신의 이론을 35쪽 분량의 '스케치'(소논문)로 요약했고,[34][36] 1844년에는 이를 230쪽 분량의 '에세이'로 발전시켰다.[37] 1858년 월리스에게서 비슷한 내용의 논문을 받자, 다윈은 자신의 연구를 서둘러 발표하기로 결심했다.

4. 내용

다윈의 진화 이론은 몇 가지 핵심적인 사실과 그로부터 도출된 추론에 기반한다. 생물학자 에른스트 마이어는 이를 다음과 같이 요약했다.[4]


  • 모든 종은 자손이 모두 살아남아 번식한다면 개체군이 증가할 만큼 충분한 번식력을 가진다. (사실)
  • 개체군은 주기적인 변동에도 불구하고 대략 같은 크기를 유지한다. (사실)
  • 식량과 같은 자원은 제한적이며 시간이 지나도 비교적 안정적이다. (사실)
  • 생존 경쟁이 뒤따른다. (추론)
  • 개체군 내의 개체들은 서로 크게 다르다. (사실)
  • 이러한 변이의 많은 부분은 유전된다. (사실)
  • 환경에 덜 적합한 개체는 생존 및 번식 가능성이 낮고, 더 적합한 개체는 생존 및 번식하여 유전 형질을 미래 세대에 남길 가능성이 더 높으며, 이는 자연 선택 과정을 낳는다. (사실)
  • 이 과정은 개체군이 환경에 적응하도록 변화하게 하고, 궁극적으로 이러한 변이들이 시간이 지남에 따라 축적되어 새로운 종을 형성한다. (추론)


다윈은 자신의 이론을 뒷받침하기 위해 다양한 증거들을 제시했다. 그는 종들이 개별적으로 창조된 것이 아니라, 자연 선택이라는 과정을 통해 변화해왔음을 보여주고자 했다.[169] 다윈은 독자들이 창조의 흔적을 통해 종의 변환 개념에 익숙하다는 것을 알고 있었고, 그의 서문은 생존 가능한 메커니즘을 제공하지 못했다는 이유로 그 작품을 조롱했다.[178]

다윈은 여러 학문 분야에서 얻은 사실들을 제시하며, 자신의 이론이 종이 개별적으로 창조되었다는 개념으로는 설명할 수 없었던 자연사의 많은 관찰들을 설명할 수 있음을 보여주었다.[171][172][173]

다윈의 논증 구조는 존 허셜의 과학 철학의 영향을 보여주었다. 허셜은 세 가지를 증명할 수 있다면 메커니즘을 '진정한 원인'(vera causa)이라고 부를 수 있다고 주장했다. 즉, 자연에 존재해야 하고, 관심 있는 효과를 생성할 수 있어야 하며, 광범위한 관찰을 설명할 수 있어야 한다는 것이다.[174] 이는 윌리엄 휴얼의 귀납적 일치의 아이디어를 반영한 것으로, 제안된 메커니즘이 다양한 현상을 성공적으로 설명한다면, 그 주장을 해당 메커니즘에 대한 증거로 사용할 수 있다는 것이다.[175]

4. 1. 가축과 작물의 변이

찰스 다윈은 인간이 오랜 세월 동안 가축과 작물을 선택적으로 교배시켜 다양한 품종을 만들어낸 사실에 주목했다. 그는 축산과 식물 육종이 고대 이집트까지 거슬러 올라간다고 언급하며, 선택적 육종을 통해 많은 품종들이 공통 조상으로부터 유래되었다고 주장한다.[112] 그는 관상 비둘기 육종을 예시로 들며, "품종의 다양성은 놀랍다"고 언급하면서도 모든 품종이 하나의 종인 바위비둘기에서 유래되었다고 설명한다.[113]

다윈은 변이에는 두 가지 종류가 있다고 지적한다. 첫 번째는 기형처럼 드물게 나타나는 갑작스러운 변이(예: 다리가 짧은 안콘 양)이고,[114] 두 번째는 항상 존재하는 작은 변이(예: 비둘기의 부리가 약간 짧거나 긴 것)이다.[114] 그는 두 번째 변이가 진화에 있어 더 중요하다고 주장한다.

다윈은 생식기관이 가장 영향을 많이 받기 때문에 자연 상태의 동물을 서식 범위를 제한하면 번식을 못하고 교잡하는 상황에서는 더욱 그러하다고 한다. 하지만 토끼나 족제비는 비자연적 공간에서도 잘 번식한다고 언급했다.

4. 2. 생존 경쟁과 자연 선택

찰스 다윈은 3장에서 변종이 종으로 변하는 과정을 설명하며 자연 선택의 개념을 소개한다.[119]

다윈은 모든 생물이 제한된 자원을 놓고 경쟁하며, 환경에 더 잘 적응한 개체들이 살아남아 번식할 가능성이 높다고 주장했다. 이러한 과정을 통해 유리한 형질이 다음 세대로 전달되고, 불리한 형질은 점차 사라진다. 그는 다음과 같이 설명한다.

“이 생존을 위한 경쟁에 의해 변이는 아무리 작은 것이라도, 또 어떤 원인에서 생기는 것이라도, 어떤 종이든 그 한 개체에 조금이라도 이익이 되는 것이라면, 다른 생물 및 생존의 물리적 조건에 대한 무한하게 복잡한 관계 속에서 그 개체를 보존하도록 작용할 것이고, 그것은 또 일반적으로 자손에게 전해져 내려갈 것이다. 그 자손도 이와 마찬가지로 생존의 기회를 더 많이 얻게 된다. 그것은 어떤 종이든 주기적으로 다수의 자손이 태어나지만, 그 가운데 소수만이 존속할 수 있기 때문이다. 아무리 경미한 변이라도 유용한 점이 있으면 보존되는 이 원리를, 인간의 선택능력과 구별하기 위해 나는 ‘자연선택’이라는 용어로 부르기로 한다.”영어

다윈은 사자의 갈기나 새들의 노래와 같이 암컷과 수컷 사이에 큰 차이를 보이는 형질들을 설명하기 위해 주로 수컷들의 짝짓기 경쟁에 의해 발생하는 성 선택의 개념을 도입했다.[125] 다윈은 자연 선택이 매우 느리게 진행된다는 사실을 인정하지만 그 정도에 있어서는 제한이 없다고 주장한다. 제5판에서는 허버트 스펜서가 자주 사용하는 "적자 생존"이라는 표현을 추가하였는데, 더 정확하며 때로는 똑같이 편리하다고 하였다.[120]

A. P. 드 캉돌과 찰스 라이엘이 언급한 모든 유기체가 심각한 경쟁에 노출되어 있다는 점을 지적하며, 생존 경쟁이라는 구절을 "다른 존재에 대한 한 존재의 의존성을 포함하는 크고 은유적인 의미"로 사용했다고 강조한다. 식물이 가뭄과 싸우는 것부터 새가 과일을 먹고 씨앗을 퍼뜨리기 위해 경쟁하는 것까지 다양한 예시를 제시한다. 개체 수 증가로 인한 투쟁은 "전체 동물 및 식물 왕국에 여러 배로 적용된 맬서스의 교리"라고 설명한다. 복잡한 생태학적 상호 의존성을 포함한 그러한 증가에 대한 제한 사항을 논하며, 경쟁이 "자연의 경제에서 거의 같은 위치를 차지하는" 밀접하게 관련된 형태 사이에서 가장 심하다고 언급한다.[121]

4. 3. 변이와 유전

다윈은 변이가 유전된다는 사실을 알고 있었지만, 당시에는 유전 법칙이 밝혀지지 않아 그 메커니즘을 정확히 설명하지 못했다.[280] 그러나 다윈은 환경적 요인이 변이 발생에 영향을 줄 수 있다고 보았다.[130][131] 다윈은 변이가 생기는 원인이나 이를 지배하는 법칙은 알지 못했지만, 선택에 의해 이러한 변이들이 세대가 지남에 따라 큰 차이로 변해갈 수 있음을 인식하였다.

출판 직전의 다윈


이후 멘델의 유전 법칙이 재발견되고 분자생물학이 발전하면서, 변이의 원인이 DNA의 돌연변이와 유전자 재조합 등에 있다는 사실이 밝혀졌다. 1930년대와 1940년대의 현대 진화 종합에 이르러서야 유전 모델이 변이 모델과 완전히 통합되었다.[136] 현대 진화 종합은 찰스 다윈의 진화 이론과 그레고르 멘델의 유전 이론을 포함하기 때문에 신다윈 진화론이라고 불렸다.[137]

다윈 시대에는 합의된 유전 모델이 없었다.[127] 다윈은 획득 형질의 유전(다윈 사후 라마르크주의라고 불림)의 한 버전을 받아들였고, 사용과 불용의 영향, 즉, "우리의 가축에서 사용은 특정 부분을 강화하고 확대하며, 불용은 그 부분을 감소시킨다는 데 의심의 여지가 거의 없다. 그리고 그러한 수정은 유전된다"고 생각했으며, 이는 자연에서도 적용된다고 썼다.[129]

동물과 식물의 사육은 관련된 품종이 유사한 방식으로 변하거나 조상 형태로 되돌아가는 경향을 보였으며, 뚜렷한 종의 유사한 변이 패턴은 다윈에 의해 공통 조상을 증명하는 것으로 설명되었다. 그는 모턴 경의 암말이 이전 암말의 배우자의 특성을 상속하는 자손을 보여주는 텔레고니를 명백히 보여주었으며, 이 과정을 자연 선택에 사용할 수 있는 변이를 증가시키는 것으로 받아들였다.[132][133]

4. 4. 학설의 난점

다윈은 자신의 이론이 직면한 몇 가지 어려움에 대해 솔직하게 논의했다.

  • 첫째, "종들이 감지할 수 없을 정도로 미세한 단계별 변화를 통해 다른 종들로부터 내려왔다면, 왜 도처에서 무수한 과도기적 형태를 볼 수 없는가? 왜 모든 자연이 혼란에 빠지지 않고, 종들이 우리가 보는 것처럼 명확하게 정의되어 있는가?"[138] 다윈은 이를 다양한 형태들 간의 경쟁과 중간 형태의 개체 수가 적어서 종종 그러한 형태가 멸종되는 현상과 결합된 것으로 보았다.[139]
  • 시간상 과도기적 변종의 부재 또는 희소성에 대한 의문으로 "왜 지구의 지각에서 무수히 많은 형태로 발견되지 않는가?"[140]라고 질문을 던졌다.
  • 둘째, "예를 들어 박쥐의 구조와 습성을 가진 동물이 완전히 다른 습성을 가진 어떤 동물의 변형으로 형성될 수 있는가? 자연 선택이 ... 눈과 같이 놀라운 구조를 가진 기관을 만들어낼 수 있다고 믿을 수 있는가?"[143]


이에 대해 다윈은 기능적인 중간 구조를 가진 동물들이 존재한다고 답했다. 날다람쥐와 날원숭이를 예로 들어 박쥐가 날지 못하는 조상으로부터 어떻게 진화했는지 보여주었다.[144] 또한, 무척추동물의 다양한 단순한 눈을 예로 들어 척추동물의 눈이 어떻게 진화할 수 있었는지 설명했다.[145]

"겉보기에 중요하지 않은 기관" 섹션에서 다윈은 뚜렷한 적응적 기능이 없는 다양한 사소한 형질을 설명하는 어려움에 대해 논하고, 유용한 특징과의 상관관계와 같은 몇 가지 가능성을 제시했다. 그는 성 선택이 이러한 변이를 설명할 수 있다고 제안했다.[147]

제7장(초판)은 본능의 진화를 다루며, 노예 사육 개미와 꿀벌의 육각형 벌집 건설을 예로 들었다. 다윈은 노예 사육 개미 종이 점진적인 단계로 진화한 것이 합리적이라고 생각했다. 또한, 육각형 벌집을 만드는 벌이 둥근 벌집을 만드는 벌로부터 자연 선택의 압력으로 왁스를 절약하기 위해 단계적으로 진화했다고 제안했다.[149]

제8장은 종이 별도로 창조된 종을 보존하기 위해 잡종이 비옥하지 않도록 하는 특별한 특성을 가지고 있다는 생각에 대해 다룬다. 다윈은 관련 종의 잡종을 생산하는 어려움과 잡종의 생존력과 비옥성이 일정하지 않고, 특히 식물에서 매우 다양하다고 말했다. 때로는 서로 다른 종으로 널리 여겨지는 종들이 비옥한 잡종 자손을 자유롭게 생산하고, 다른 경우에는 동일한 종의 단순한 변종으로 여겨지는 종들이 교배하기 어려웠다. 다윈은 "종과 변종 사이에 근본적인 구별이 없다는 견해에 반대하는 것이 아니라 오히려 지지하는 것으로 보인다."라고 결론지었다.[150]

4. 5. 지질학적 기록

찰스 라이엘의 《지질학의 원리》에 따르면, 화석화는 매우 드문 과정이기에 지질학적 기록은 불완전할 수밖에 없다. 다윈은 비록 진화의 역사를 재구성할 수는 없겠지만 새로운 발견들이 지속됨에 따라 중간 형태의 화석들이 발견될 것이라 믿었다. 그는 생물들이 점진적으로 진화할 만큼의 시간이 실제로 존재했음을 증명하기 위해 《지질학의 원리》와 다른 퇴적층에 관한 자료들을 인용했다. 캄브리아기 이전의 생물 화석이 발견되지 않는다는 문제에 다윈도 직면했지만, 이후 선캄브리아기 생물의 화석들이 발견되었다.[152][153]

다윈은 종들이 천천히 변하지만, 계통 점진주의와 같이 모두 같은 속도로 변하는 것은 아니라는 점을 지적했다. 설형류와 같은 일부 유기체는 가장 초기의 화석 이후로 변하지 않았다. 자연 선택의 속도는 환경의 가변성과 변화에 따라 달라진다.[159] 그는 리처드 오웬의 기록을 인용하여 초기의 생물들은 단순하며 오늘날 생물들의 형태의 중간 형태를 띠는 경우가 많은 반면, 시간이 지날수록 점점 다양하고 특화된 형태들이 나타난다고 উল্লেখ했다. 또한 비슷한 종들이 공존하다가 멸종하여 다시 나타나지 않는 멸종 패턴도 다윈의 이론으로 설명된다. 최근에 멸종된 종들은 더 일찍 멸종한 종들에 비해 현존하는 종들과 더 가깝다. 윌리엄 클리프트가 호주에서 보여주었듯이, 최근 지질 시대의 화석은 여전히 같은 지역에 살고 있는 종과 유사했다.[159]

4. 6. 지리적 분포

다윈은 서로 다른 대륙과 섬에 서식하는 생물 종들이 환경적 요인만으로는 설명할 수 없을 만큼 큰 차이를 보인다는 점에 주목했다. 남아메리카, 아프리카, 호주는 비슷한 위도에서 비슷한 기후를 띠지만, 이들 지역의 동식물에는 굉장히 큰 차이가 있다. 한 대륙의 한 지역에서 발견되는 종들은 다른 대륙보다 그 대륙의 다른 지역들의 종들과 더 밀접하게 연관되어 있다.[160] 다윈은 이주에 있어서의 장애물이 다른 지역들의 종들로 하여금 차이를 띠게 하였다고 주장한다. 파나마 지협의 폭이 불과 몇 킬로미터에 불과함에도 불구하고, 태평양 쪽 중앙아메리카와 대서양 쪽 중앙아메리카는 공통된 종이 거의 없다. 다윈은 이를 이주와 변이를 수반한 유전(descent with modification)의 결합을 통해 설명한다.[160]

다윈은 한 대륙으로부터 수백 마일 떨어진 화산섬에 그 대륙의 생물종이 건너간 이후의 일을 설명한다. 건너간 생물종들은 시간에 따라 변이되지만, 여전히 대륙의 생물종들과 연관되어있을 것이다. 다윈은 이러한 예들을 직접 관찰하였다.[160] 다윈은 종들이 바다를 건너 섬을 식민지화할 수 있는 방법을 논의했으며, 그는 많은 방법을 실험적으로 조사했다.[161]

다윈은 "이러한 변이를 통한 유전의 원리에 따라, 속의 일부, 전체 속, 심지어 과가 동일한 지역에 국한되는 이유를 이해할 수 있다. 이는 매우 흔하고 잘 알려진 경우이다."라고 말했다.[160]

4. 7. 생물의 상호 유연, 형태학, 발생학, 흔적 기관

다윈은 상동기관의 중요성을 포함한 형태학을 다룬다. 다윈은 "물건을 쥐는 데 적합한 사람의 손, 땅을 파는 데 적합한 두더지의 앞발, 말의 다리, 돌고래의 물갈퀴, 박쥐의 날개가 모두 동일한 패턴에 따라서 구성되어 있으며, 똑같은 상대적 위치에 배치된 똑같은 뼈를 가지고 있다는 것만큼 흥미진진한 것이 또 있을까?"라고 말한다.[163] 이는 공통 조상으로부터 유래했음을 보여주는 증거이다.[164]

다윈은 같은 강에 속하는 동물들의 배아가 종종 굉장히 비슷하다는 점을 지적한다. 또한 날지 못하는 새의 날개와 같은 흔적 기관들을 논하며, 어떤 흔적 기관들은 배아 상태에서만 발견된다는 점을 언급한다.[165] 이러한 요소들은 모두 변형을 동반한 계통 발생 이론을 뒷받침한다.[202]

5. 출판과 반응

찰스 다윈의 『종의 기원』은 출판 직후 국제적인 관심[198]과 함께 과학, 이념, 사회, 종교 등 다양한 분야에서 격렬한 논쟁을 불러일으켰다.[199] 초기에는 다윈의 이론을 제대로 이해하지 못한 비판적인 반응이 많았지만,[200] 과학계에서 존경받는 다윈의 위상 덕분에 그의 이론은 진지하게 받아들여졌다. 새뮤얼 윌버포스 주교는 1860년 ''Quarterly Review''에 다윈의 주장에 동의하지 않는다는 서평을 썼다.[201]

1844년 출판된 ''창조의 흔적''은 과학자들에게는 거부당했지만,[198] 일반 대중에게 자연과 인간 사회가 자연 법칙에 의해 지배된다는 믿음을 심어주었다.[202] ''종의 기원''은 ''창조의 흔적''보다 더 큰 대중적 관심을 얻었고, 사회 개혁 사상과도 연결되었다. 다윈의 책은 진화 메커니즘에 대한 과학적 논의를 촉발시켰으며, '다윈주의'라는 용어는 다윈의 이론뿐만 아니라 모든 종류의 진화론을 포괄하는 의미로 사용되었다. 1870년대 중반까지 진화론은 과학계에서 승리했다.[199]

자연주의적 자연 선택은 목적론적 자연의 목적에 대한 추정과 상충되었는데, 이는 유신론적 진화를 통해 조화될 수 있었지만, 더 진보적이거나 목적을 암시하는 다른 메커니즘이 더 선호되었다. 허버트 스펜서는 라마르크주의를 자신의 자유 시장 철학에 통합하고 '진화'와 '적자생존'이라는 용어를 대중화하여, 많은 사람들이 스펜서를 진화론적 사고의 중심으로 여겼다.[209]


5. 1. 출판 과정

1856년 다윈은 『종의 기원』에 관한 책 집필을 시작했다. 그러나 1858년 알프레드 러셀 월리스로부터 자신과 비슷한 내용의 편지를 받았다.[272] 이로 인해 다윈은 원래 계획했던 더 방대한 분량의 책 집필을 중단하고, 대신 요약본(초고·애브스트랙트) 형태의 『종의 기원』을 저술하게 되었다.[272]

5. 2. 과학계의 반응

《종의 기원》은 출판과 동시에 국제적인 관심[198]과 광범위한 논쟁을 불러일으켰다. 과학, 이념, 사회, 종교적 함의 사이의 경계는 뚜렷하지 않았다.[199] 초기 반응은 대체로 적대적이었는데, 많은 비평가들이 다윈의 이론을 제대로 이해하지 못했기 때문이다.[200] 그러나 다윈은 과학계에서 저명하고 존경받는 인물이었기에 그의 이론은 진지하게 받아들여졌다. 새뮤얼 윌버포스 주교는 1860년 ''Quarterly Review''에 서평을 썼는데[201], 다윈의 주장에 동의하지 않았다.

1844년 출판된 ''창조의 흔적''은 과학자들에게는 거부당했지만,[198] 일반 대중에게는 자연과 인간 사회가 자연 법칙에 의해 지배된다는 믿음을 심어주었다.[202] ''종의 기원''은 ''창조의 흔적''보다 더 큰 대중적 관심을 받았으며, 사회 개혁 사상과도 연결되었다. 다윈의 책은 진화 메커니즘에 대한 과학적 논의를 촉발시켰고, '다윈주의'라는 용어는 다윈의 이론뿐만 아니라 모든 종류의 진화론을 포괄하는 의미로 사용되었다. 1870년대 중반까지 진화론은 과학계에서 승리했다.[199]

다윈은 인간의 기원에 대해서는 명확한 결론을 내리지 않았지만, 인간이 동물 조상을 가졌다는 암시를 주었다.[204][248] 첫 번째 서평은 ''창조의 흔적''에서 '원숭이에서 온 인간'이라는 개념을 가져왔다고 주장했다.[205][206] 인류 진화는 논쟁의 중심이 되었고, 토머스 헨리 헉슬리는 이를 강력하게 옹호하며 대중 강연에 포함시켰다. 다윈은 1871년에 이르러서야 이 문제에 대한 자신의 견해를 발표했다.[207][208]

자연주의적 자연 선택은 목적론적 자연의 목적에 대한 추정과 충돌했다. 유신론적 진화를 통해 조화를 이룰 수 있었지만, 더 진보적이거나 목적을 암시하는 다른 메커니즘들이 더 선호되었다. 허버트 스펜서는 이미 라마르크주의를 자신의 진보적인 자유 시장 철학에 통합했고, '진화'와 '적자생존'이라는 용어를 대중화했다. 많은 사람들은 스펜서를 진화론적 사고의 중심이라고 생각했다.[209]

자연 선택이 진화의 핵심 메커니즘이라는 다윈의 주장에 대한 과학적 반론도 있었다. 칼 네겔리는 적응적 이점이 없는 사소한 특성은 자연 선택으로 발전할 수 없다고 주장했다. 다윈은 이러한 특성이 적응적 특성과 연결될 수 있다고 인정했다. 윌리엄 톰슨은 지구의 연령이 너무 짧아 점진적인 진화가 불가능하다고 주장하며, 태양과 지구상의 생명체가 약 1억 년밖에 되지 않았다고 계산했다.[229] 플레밍 젠킨은 혼합 유전에서는 특성이 섞이면서 자연 선택이 유용한 특성을 축적할 수 없다고 주장했다. 다윈은 이러한 반론에 대응하기 위해 다섯 번째 판에서 내용을 수정했다. 세인트 조지 잭슨 미바트는 방향성 진화를 지지하며 자연 선택에 대한 과학적, 종교적 반론을 제기했고, 다윈은 여섯 번째 판에서 이에 대한 내용을 수정했다. 지구의 연령과 유전 문제는 20세기에 이르러서야 해결되었다.[84][230]

1870년대 중반까지 대부분의 과학자들은 진화를 받아들였지만, 진화가 목적적이고 진보적이라고 믿었기에 자연 선택은 부차적인 역할로 여겨졌다. "다윈주의의 쇠퇴" 시기에는 도약론, 정향진화, 신라마르크주의 등 다양한 진화 이론이 등장했다. 아우구스트 바이스만은 자연 선택만이 유일한 메커니즘이라고 주장했으며, 그의 견해는 신다윈주의라고 불렸다. 멘델 유전의 재발견은 다윈의 견해를 무효화하는 것으로 여겨졌다.[231][232]

5. 3. 종교계 및 사회적 반응

《종의 기원》은 국제적인 관심[198]과 광범위한 논쟁을 불러일으켰으며, 과학, 이념, 사회, 종교적 함의 사이에는 뚜렷한 경계가 없었다.[199] 초기 반응은 대부분 적대적이었는데, 많은 비평가들이 다윈의 이론을 제대로 이해하지 못했기 때문이었다.[200] 그러나 다윈은 과학계에서 저명하고 존경받는 인물이었기에 그의 주장은 진지하게 받아들여졌다. 새뮤얼 윌버포스 주교는 1860년 ''Quarterly Review''에 서평을 썼는데[201], 다윈의 주장에 동의하지 않았다.

1844년 출판된 ''창조의 흔적''은 과학자들에게 거부당했지만,[198] 자연과 인간 사회가 자연 법칙에 의해 지배된다고 믿도록 광범위한 대중 독자에게 영향을 미쳤다.[202] ''종의 기원''은 일반 대중의 관심을 끄는 책으로서 사회 개혁의 아이디어와 연관되었다. 이 책의 지지자들은 리뷰 저널의 출판 급증을 최대한 활용했으며, 다른 과학 저작물보다 더 많은 대중의 주목을 받았지만, ''창조의 흔적''의 지속적인 판매에는 미치지 못했다.[203] 다윈의 책은 진화 메커니즘에 대한 과학적 논의를 정당화했으며, '다윈주의'라는 용어는 다윈 자신의 아이디어뿐만 아니라 모든 범위의 진화론을 포괄하는 데 사용되었다. 1870년대 중반까지 진화론은 승리했다.[199]

자연주의적 자연 선택은 목적론적 자연의 목적에 대한 추정과 상충되었으며, 이는 유신론적 진화로 조화될 수 있었지만, 더 진보하거나 목적을 암시하는 다른 메커니즘이 더 수용되었다. 허버트 스펜서는 이미 라마르크주의를 자신의 진보적인 자유 시장 인간 사회 철학에 통합했다. 그는 '진화'와 '적자생존'이라는 용어를 대중화했고, 많은 사람들이 스펜서를 진화론적 사고의 중심이라고 생각했다.[209]

허버트 스펜서 등 일부 학자들은 자연 선택의 유추를 가난한 사람들을 위한 정부의 경제 개입에 반대하는 논거로 사용했지만, 알프레드 러셀 월리스를 포함한 다른 학자들은 자연 선택이 인류를 더 발전시키기 전에 사회적, 경제적 불평등을 바로잡기 위한 조치가 필요하다고 주장했다. 월터 배저트의 ''물리학과 정치''(1872) 등 일부 정치 평론에서는 자연 선택의 개념을 국가 간 및 인종 간의 경쟁으로 확장하려 시도했다.

이러한 생각들은 이미 일부 인류학 연구자들이 백인이 비백인 인종보다 우월하다는 과학적 증거를 제시하고 유럽의 제국주의를 정당화하려는 시도에 포함되었다. 역사가들은 이러한 정치 및 경제 평론가 대부분이 다윈의 과학 이론에 대한 피상적인 이해만을 가지고 있었으며, 스펜서와 에른스트 헤켈의 라마르크주의와 같은 사회 진보와 진화에 대한 다른 개념의 영향을 다윈의 연구만큼이나 강하게 받았다고 기록한다. 다윈은 자신의 아이디어가 군사적 공격과 비윤리적인 사업 관행을 정당화하는 데 사용되는 것에 반대했는데, 그는 도덕성이 인간의 적합성의 일부라고 믿었으며, 인간 인종이 근본적으로 다르며 최근의 공통 조상을 공유하지 않는다는 생각인 다원 기원설에 반대했다.[233]



《종의 기원》은 사상이 변화하고 세속화가 증가하는 시기에 광범위한 종교적 반응을 불러일으켰다. 제기된 문제들은 복잡했고, 광범위한 중도 지대가 존재했다. 지질학의 발전은 창세기를 문자적으로 읽는 것에 기초한 반대가 거의 없다는 것을 의미했지만,[235] 설계 논증과 자연 신학에 대한 옹호는 영어권 세계에서 이 책에 대한 논쟁의 핵심이었다.[236][237]

자연 신학은 통일된 교리가 아니었으며, 루이 아가시와 같은 일부 사람들은 책의 사상에 강력히 반대했지만, 다른 사람들은 진화를 목적이 있는 것으로 간주하는 화해를 모색했다.[235] 영국 성공회에서 일부 자유주의 성직자들은 자연 선택을 하나님의 설계의 도구로 해석했으며, 성직자 찰스 킹슬리는 이를 "신성에 대한 매우 숭고한 개념"으로 여겼다.[238][239] 1860년 1월의 두 번째 판에서 다윈은 킹슬리를 "유명한 성직자"로 인용하고, 마지막 문장에 "창조주에 의하여"라는 구절을 추가하여, 그 이후 문구는 "생명은 그 여러 힘과 함께, 원래 창조주에 의해 몇몇 형태 또는 하나의 형태로 숨결을 불어넣어졌다"로 변경되었다.[240] 일부 논평가들은 이것을 다윈이 나중에 후회한 종교에 대한 양보로 해석했지만,[104] 당시 다윈의 견해는 자연 법칙을 통해 생명을 창조하는 하나님에 대한 것이었으며,[241][242] 심지어 첫 번째 판에서도 "창조"에 대한 여러 언급이 있었다.[243]

배든 파월은 "자연의 자기 진화하는 힘이라는 웅대한 원리를 지지하는 다윈 씨의 걸작"을 칭찬했다.[244] 미국에서 에이서 그레이는 진화가 첫 번째 원인, 즉 설계를 따르는 이차적인 효과 또는 ''운영 방식''이라고 주장하며,[245] 유신론적 진화론의 관점에서 책을 옹호하는 팜플렛, 즉 ''자연 선택은 자연 신학과 일치한다''를 출판했다.[238][246][247] 유신론적 진화론은 대중적인 타협이 되었고, 세인트 조지 잭슨 미바트는 진화를 받아들이면서 다윈의 자연주의적 메커니즘을 공격한 사람들 중 하나였다. 결국, 초자연적 개입은 과학적 설명이 될 수 없다는 것이 인식되었고, 신 라마르크주의와 같은 자연주의적 메커니즘이 목적과 더 부합하는 것으로 자연 선택보다 선호되었다.[235]

많은 보수 신학자들이 진화를 받아들였지만, 찰스 호지는 1874년의 비판 "다윈주의란 무엇인가?"에서 설계 거부를 포함하는 좁은 의미의 "다윈주의"가 무신론이라고 주장했지만 에이서 그레이가 설계를 거부하지는 않았다는 것을 인정했다.[249][250] 에이서 그레이는 이러한 비난이 다윈의 텍스트를 잘못 표현한 것이라고 응답했다.[251] 20세기 초까지, ''근본주의''의 네 명의 저명한 저자들은 하나님이 진화를 통해 창조하셨을 가능성에 대해 명시적으로 열려 있었지만,[252] 근본주의는 1920년대에 시작된 미국의 창조-진화 논쟁에 영감을 주었다.

일부 보수적인 로마 가톨릭 작가들과 영향력 있는 예수회는 19세기 후반과 20세기 초에 진화에 반대했지만, 미바트를 시작으로 다른 가톨릭 작가들은 초기 교부들이 이 분야에서 창세기를 문자적으로 해석하지 않았다는 점을 지적했다.[253] 영국의 추기경 존 헨리 뉴먼은 한 편지에서 "… 다윈의 이론은 진실이든 아니든, 무신론적일 필요는 없으며, 단지 신의 섭리와 기술에 대한 더 큰 아이디어를 제안하는 것일 수 있다"라고 말했다.[254] 교황청은 1950년 교황 회칙에서 공식적인 입장을 밝혔으며, 이는 진화가 가톨릭 가르침과 일치한다고 주장했다.[255][256]

6. 영향과 현대적 의의

Origin of Species영어의 출판으로 다윈의 진화론은 생물학뿐만 아니라 인류의 사고방식 전체에 혁명적인 변화를 가져왔다. 이 책은 국제적인 관심[198]과 광범위한 논쟁을 불러일으켰다. 초기의 반응은 대부분 적대적이었는데, 이는 많은 비평가들이 그의 이론을 실제로 이해하지 못했기 때문이었다.[200] 그러나 다윈은 과학계에서 저명하고 존경받는 인물이었기 때문에 그의 이론은 진지하게 받아들여졌다.

자연주의적 자연 선택은 목적론적 자연의 목적에 대한 추정과 상충되었으며, 이는 유신론적 진화에 의해 조화될 수 있었지만, 더 진보하거나 목적을 암시하는 다른 메커니즘이 더 수용되었다. 허버트 스펜서는 '진화'와 '적자생존'이라는 용어를 대중화했고, 많은 사람들이 스펜서를 진화론적 사고의 중심이라고 생각했다.[209]

다윈은 인간의 기원에 대해 명시적인 결론을 밝히지 않았지만, 인간의 동물 조상에 대한 충분한 암시를 던져 추론이 가능하게 했다.[204][248] 인류 진화는 논쟁의 중심이 되었고, 헉슬리에 의해 강력하게 주장되었다. 다윈은 1871년이 되어서야 이 문제에 대한 자신의 견해를 발표했다.[207][208]

''Origin of Species영어''는 사회 개혁의 아이디어와 연관되었다. 이 책의 지지자들은 리뷰 저널의 출판 급증을 최대한 활용했으며, 다른 과학 저작물보다 더 많은 대중의 주목을 받았지만, ''창조의 흔적''의 지속적인 판매에는 미치지 못했다.[203] 다윈의 책은 진화 메커니즘에 대한 과학적 논의를 정당화했으며, '다윈주의'라는 용어는 다윈 자신의 아이디어뿐만 아니라 모든 범위의 진화론을 포괄하는 데 사용되었다. 1870년대 중반까지 진화론은 승리했다.[199]

다윈의 저작에 대한 관심은 계속되고 있으며, 학자들은 그의 생애와 업적에 대한 광범위한 문헌, 즉 다윈 산업을 창출했다. ''Origin of Species영어'' 자체의 텍스트는 1959년에 처음 출판된 모든 판에서 변경 사항을 자세히 설명하는 바리움판,[260] 그리고 1981년에 출판된 완전한 외부 색인인 합의를 포함하여 많은 분석의 대상이 되었다.[261] ''Origin of Species영어'' 출판 150주년과 다윈 탄생 200주년 기념 행사가 2009년에 전 세계적으로 예정되었다.[262]

영국 학술 도서 주간을 앞두고 학술 서점, 출판사 및 사서 그룹에서 실시한 설문 조사에서 ''Origin of Species영어''은 역대 가장 영향력 있는 학술 도서로 선정되었다.[264]

6. 1. 생물학에 미친 영향

다윈의 자연 선택에 의한 진화 이론은 생명 과학의 통일 이론이 되어, 살아있는 유기체의 다양성과 환경에의 적응을 설명한다. 지질 기록, 생물지리학, 배아 발달의 유사성, 생물학적 상동성, 흔적 기관, 분기도와 계통 발생학 및 기타 분야를 이해하는데 도움을 준다. 또한 진화 의학 및 농업과 같은 응용 과학에도 필수적이다.[257][258]

다윈 시대에는 유전 모델이 없었다.[127] 다윈은 획득 형질의 유전(라마르크주의)을 받아들였고, 사용과 불용의 영향, 즉 사용하면 특정 부분이 강화되고, 불용은 그 부분을 감소시키는데 이러한 수정은 유전된다고 생각했다.[129] 그는 유전 가능한 변이의 출처에 대한 무지를 인정했지만, 그것이 환경 요인에 의해 생성될 수 있다고 추측했다.[130][131]

1930년대와 1940년대에 현대 진화 종합이 이루어지면서 유전 모델이 변이 모델과 완전히 통합되었다.[136] 이 현대 진화 종합은 찰스 다윈의 진화 이론과 그레고르 멘델의 유전 이론을 포함하기 때문에 신다윈 진화론이라고 불렸다.[137] 현대 진화 이론은 계속 발전하고 있다.

과학적 합의에도 불구하고, 특히 미국에서 진화가 학교에서 어떻게 가르쳐지는지에 대한 종교 기반의 정치적 창조-진화 논쟁이 발생했다.[259]

6. 2. 한국 사회에 미친 영향

1896년 다치바나 센자부로가 《종의 기원》을 《생물시원》이라는 제목으로 최초로 번역했으며[273], 이는 진화론이 한국 사회에 소개되는 중요한 계기가 되었다. 일제 강점기에 진화론은 약육강식과 적자생존의 논리로 식민 지배를 정당화하는 데 이용되기도 했지만, 해방 이후에는 과학 교육의 핵심 내용으로 자리 잡았다.

6. 3. 현대적 논쟁

현대 진화 이론은 계속 발전하고 있지만, 과학적 합의에도 불구하고 종교적, 정치적 창조-진화 논쟁이 발생하고 있다.[259] 특히 미국에서는 진화론을 학교에서 어떻게 가르쳐야 하는지에 대한 논쟁이 있으며, 대한민국에서도 일부 종교 단체를 중심으로 창조 과학이나 지적 설계를 주장하며 진화론을 부정하는 움직임이 있다.

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